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 Mejora de olmos resistentes a la enfermedad del olmo holandés

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Desde que la enfermedad del olmo holandés comenzó a destruir las poblaciones de olmo en Europa y América, se han realizado investigaciones en muchos países para crear cultivares e híbridos resistentes. El trabajo comenzó en los Países Bajos en 1928, seguido de una investigación sobre Ulmus americana#Cultivars |cultivares ''Ulmus americana'' en los Estados Unidos en 1937. Más recientemente, se han realizado ensayos para crear cultivares adecuados para las condiciones locales en diferentes países.

== Historia ==

La investigación para seleccionar cultivares y variedades resistentes comenzó en los Países Bajos en 1928, seguida por trabajos sobre cultivares Ulmus americana#Cultivars |''Ulmus americana'' en los Estados Unidos en 1937.
En 2005, el Ensayo Nacional del Olmo de EE. UU. inició una evaluación de 10 años de 19 cultivares en plantaciones en todo Estados Unidos. Los árboles del ensayo eran exclusivamente desarrollos americanos; no se incluyeron cultivares europeos. Según las calificaciones finales del ensayo, los cultivares preferidos de ''U. americana'' son 'New Harmony' y 'Princeton'. Los cultivares preferidos de olmos asiáticos son las introducciones de Morton Arboretum y 'New Horizon'.(1)
Una investigación en Suecia ha establecido que los clones de floración temprana son menos susceptibles a la enfermedad del olmo holandés, debido a una asincronía entre la susceptibilidad a la enfermedad y la infección.Ghelardini, L. (2007) ''Bud Burst Phenology, Dormancy Release & Susceptibility to Dutch Elm Disease in Elms (Ulmus spp.)''. Tesis Doctoral N° 2007:134. Facultad de Recursos Naturales y Servicios Agrícolas, Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas, Uppsala, Suecia

== Pruebas de resistencia a enfermedades ==

Se prueba la resistencia de los olmos mediante la inoculación con el hongo patógeno a finales de mayo, cuando el crecimiento del árbol está en su pico anual. Los clones criados para pruebas crecen hasta una edad de 3 o 4 años. En Europa, el wikt:inoculum |inoculum se introduce en el cambium mediante una herida de cuchillo. Sin embargo, este método, desarrollado en los Países Bajos, se consideró demasiado severo en América, donde el principal vector de la enfermedad es el escarabajo de la corteza Scolytus multistriatus, un vector mucho menos eficaz que el escarabajo más grande endémico de Europa, Scolytus scolytus, desconocido en América. En el método ideado por el USDA, el inóculo se introduce en el cambium a través de un orificio de 2 mm de diámetro perforado a través de la corteza en el tercio inferior del árbol. Este método fue perfeccionado aún más por el equipo de la Universidad de Wisconsin, que perforó agujeros en las ramas para simular la infección natural por los escarabajos de la corteza que se alimentaban en las entrepiernas de las ramitas, pero se descubrió que los resultados de este método exageraban la resistencia genética del huésped. En consecuencia, se realizaron pruebas en especímenes en un ambiente controlado, ya sea en invernaderos o en cámaras de plantas personalizadas, lo que facilitó una evaluación más precisa de los síntomas internos y externos de la enfermedad.
Otra variable es la composición del inóculo; Si bien una concentración de inóculo de 106 esporas/ ml es estándar en ambos continentes, su composición refleja las diferentes especies, subespecies e híbridos de ''Ophiostoma'' endémicos de los dos continentes. En Italia, por ejemplo, están presentes dos subespecies, ''americana'' y ''novo-ulmi'', junto con su híbrido, mientras que en Norteamérica, la ssp. ''novo-ulmi'' es desconocido.
== Cultivares híbridos ==

Muchos intentos de generar híbridos de cultivares resistentes a enfermedades han involucrado una contribución genética de especies de olmos asiáticos que son demostrablemente resistentes a esta enfermedad fúngica. Gran parte de los primeros trabajos se llevaron a cabo en los Países Bajos. El programa de investigación holandés comenzó en 1928 y finalizó en 1992. Durante esos 64 años, se cultivaron y evaluaron más de 1.000 cultivares. Todavía se utilizan cultivares como 'Groeneveld', 'Lobel', 'Dodoens', 'Clusius' y 'Plantijn', aunque los niveles de resistencia de estos árboles no son lo suficientemente altos como para conferir una buena protección. El programa tuvo tres grandes éxitos: Ulmus 'Columella' |'Columella', Ulmus 'Nanguen' |'Nanguen'
Las especies asiáticas incluidas en los programas de investigación de enfermedades del olmo holandés americano fueron el olmo siberiano Ulmus pumila |''U. pumila'', olmo japonés Ulmus davidiana var. japonesa|''U. davidiana'' var. ''japonica'' y el olmo chino Ulmus parvifolia |''U. parvifolia'', que dio lugar a varias decenas de cultivares híbridos resistentes tanto a la enfermedad como al frío extremo de los inviernos asiáticos. Entre las más plantadas, tanto en América del Norte como en Europa, se encuentran Ulmus 'Sapporo Autumn Gold'|'Sapporo Autumn Gold', Ulmus 'New Horizon'|'New Horizon' y Ulmus 'Rebona'|'Rebona'. Algunos cultivares híbridos, como Ulmus 'Regal'|'Regal' y Ulmus 'Pioneer'|'Pioneer' son producto de investigaciones holandesas y estadounidenses. Experimentos de hibridación utilizando el olmo resbaladizo (o rojo) Ulmus rubra|''U. rubra'' resultó en el lanzamiento de 'Coolshade'|Ulmus 'Coolshade' y 'Rosehill' de Ulmus 'Rosehill' en los años 1940 y 50; la especie apareció por última vez en la hibridación como el padre femenino de Ulmus 'Repura'|'Repura' y Ulmus 'Revera'|'Revera', ambos patentados en 1993, aunque ninguno ha aparecido todavía en el comercio.
En Italia, se inició una investigación en el Istituto per la Protezione delle Piante, Florencia, para producir una gama de árboles resistentes a las enfermedades adaptados al clima mediterráneo más cálido, utilizando una variedad de especies asiáticas cruzadas con el híbrido holandés temprano Plantyn (híbrido de olmo) como salvaguardia contra cualquier mutación futura de la enfermedad.
== Especies y cultivares de especies ==

=== Norteamérica ===

En América del Norte se comercializan diez cultivares de olmo americano resistentes. Ningún cultivar es inmune a la enfermedad; incluso los cultivares altamente resistentes pueden infectarse, particularmente si ya están afectados por la sequía u otras condiciones ambientales donde la prevalencia de la enfermedad es alta. Con la excepción de 'Princeton', ningún árbol ha alcanzado aún la madurez; No se puede decir que los árboles estén maduros hasta que hayan alcanzado la edad de 60 años.
Los cultivares incluyen:

* 'Princeton', es un cultivar seleccionado en 1922 por Princeton Nurseries por su mérito paisajístico. Por coincidencia, se descubrió que este cultivar era muy resistente en estudios de inoculación realizados por el USDA a principios de los años 1990. Como los árboles plantados en la década de 1920 aún sobreviven, las propiedades de la planta madura son bien conocidas. Sin embargo, 'Princeton' no ha demostrado ser resistente en Europa, donde el principal vector de la enfermedad, el escarabajo de la corteza del olmo más grande, Scolytus scolytus, es capaz de introducir muchas más esporas de hongos en el árbol; muchos de los 50 árboles plantados en Highgrove House en el suroeste de Inglaterra en 2006 habían muerto a causa de la enfermedad del olmo holandés en 2011.
* Ulmus americana 'American Liberty' |'American Liberty', es, de hecho, un conjunto de seis cultivares de resistencia moderada a alta producidos mediante selección a lo largo de varias generaciones a partir de la década de 1970. Aunque 'American Liberty' se comercializa como una sola variedad, los viveros que venden "Liberty Elm" en realidad distribuyen los seis cultivares al azar y, por lo tanto, desafortunadamente, no se puede conocer la resistencia de ningún árbol en particular. Uno de los cultivares, Ulmus americana 'Independence' |'Independence', está cubierto por una patente (U. S. Plant patent 6227). El olmo 'American Liberty' más antiguo se plantó alrededor de 1980.
* 'Valley Forge', lanzado en 1995, ha demostrado la mayor resistencia de todos los clones a la enfermedad del olmo holandés en pruebas controladas del USDA.
*Ulmus americana 'Lewis & Clark' |'Lewis y Clark' =
En 2007, el Proyecto de Recuperación de Olmos de la Universidad de Guelph Arboretum en Ontario, Canadá, informó que se habían cultivado esquejes de olmos viejos sanos y supervivientes estudiados en todo Ontario para producir un banco de árboles resistentes, aislados para la cría selectiva de cultivares altamente resistentes.
La Universidad de Minnesota, EE.UU., está probando varios olmos, incluido un enorme superviviente centenario ahora patentado conocido como Ulmus americana 'St. Croix' |"The St. Croix Elm", que se encuentra en Minneapolis-St. Suburbio de Paul, MN (Afton) en el valle del río St. Croix, una vía fluvial escénica nacional designada.
El olmo resbaladizo o rojo Ulmus rubra |''U. rubra'' es marginalmente menos susceptible a la enfermedad del olmo holandés que las otras especies americanas, pero esta cualidad parece haber sido ignorada en gran medida en las investigaciones estadounidenses. Nunca se seleccionó ningún cultivar, aunque el árbol se utilizó en experimentos de hibridación (ver arriba).
En 1993, Mariam B. Sticklen y James L. Sherald informaron sobre los resultados de experimentos financiados por NPS y realizados en la Universidad Estatal de Michigan en East Lansing, Michigan |East Lansing, que fueron diseñados para aplicar técnicas de ingeniería genética al desarrollo de cepas de olmos americanos resistentes a la EOS.
=== Europa ===

Entre las especies europeas, existe el único ejemplo del olmo blanco europeo Ulmus laevis |''U. laevis'', que tiene poca resistencia innata a la enfermedad del olmo holandés, pero es evitada por los escarabajos vectores de la corteza y rara vez se infecta. Investigaciones recientes han indicado que es la presencia de ciertos compuestos orgánicos, como triterpenos y esteroles, lo que hace que la corteza del árbol sea poco atractiva para las especies de escarabajos que propagan la enfermedad.
En Europa, los institutos nacionales de investigación llevan a cabo pruebas de resistencia innata en clones de olmos silvestres supervivientes desde la década de 1990, y los resultados se evalúan y publican centralmente. [https://docs.google.com/viewer?a=v&q=ca ... 29069171_S creening_European_Elms_for_resistance_to_Ophiostoma_novo-ulmi/file/d912f504c3964093f0.pdf+RESGEN+Euro Proyecto+de+investigación+pean+CEMAGREF+ulmus&gl=uk&pid=bl&srcid=ADGEESgtD-wbjfEf61vnrZUHJUkixffKnW_OVe1DctErE zdv7YodqbRJgf3DVGNpOrLjMCCZSXp1-p1hQiPBgC_zRkhaH2KVLAq-kCpz12VUq4DWyze4zotrHdq6RPYdcjlXKRtqaojb] Los primeros resultados de este proyecto en curso sugieren que en algunos países un número muy pequeño de genotipos de olmo nativo tienen niveles comparativamente altos de tolerancia a la enfermedad del olmo holandés. En España, por ejemplo, de unos 5.000 olmos autóctonos evaluados hasta 2013, unos 25 genotipos (el 0,5% de los analizados) entran en esta categoría; y ahora se espera que el cruce controlado de los siete mejores (genética y estéticamente) produzca híbridos ''Ulmus minor'' con una efectiva 'resistencia de campo' y atractivo para el mercado. en ensayos con olmos silvestres supervivientes en Grecia. φτελιάς'' (Ulmus minor) ''κατά της Oλλανδικής ασθένειας'', Σ. Διαμαντής και X. Περλέρου (:Prueba de resistencia del olmo griego contra la enfermedad del olmo holandés, por S. Diamantis y H. Perlerou) [https://docs.google.com/viewer?a=v&q=ca ... erfiles/fi le/pdf/PROSTASIA_DASON/DIAMANTIS.pdf+%CE%A6%CF%84%CE%B5%CE%BB%CE%B9%CE%AC+Ulmus+'Veget a'&gl=uk&pid=bl&srcid=ADGEESjTpMYBDIz5PzGLEC_Q2UBC2LfzUYXW3XvmIOvhm29DSV8uq83WsOvtXpws DmklzsYHgR403yvC6z-xiPHmGCQnlvIJsxMSFQVlDrET9b-lJkyJyfSr87QmoqoZ5YOoR72fb25p]

==== Reino Unido ====

Gran parte del trabajo en el Reino Unido lo realiza el brazo de investigación de la Comisión Forestal, que ha tenido la enfermedad del olmo holandés en su agenda desde los años 1920. En 1994 se publicó una Nota de información de investigación (n° 252), escrita por John Gibbs, Clive Brasier y Joan Webber, y en 2010 una Nota de asesoramiento sobre patología, así como a lo largo del período una serie de artículos más académicos: los resultados notables han sido la observación de que el progreso de la enfermedad en Escocia ha sido bastante lento y que se ha intentado la ingeniería genética para mejorar la resistencia del olmo inglés.

En Inglaterra, la Conservation Foundation, Reino Unido |Conservation Foundation había estado propagando, distribuyendo y plantando clones de olmos autóctonos supervivientes, incluidos olmos silvestres (pero no el olmo inglés, que es muy susceptible), como parte de un plan para devolver los olmos a las ciudades y campo.[https://web.archive.org/web/20150109162 ... php?id=178 Quince árboles fuente en Inglaterra clonados para el 'Gran Experimento Británico del Olmo' de la Conservation Foundation; conservationfoundation.co.uk][https://conservationfoundation.co.uk/th ... nt-update/ Actualización sobre nuevos clones en el 'Gran Experimento Británico del Olmo' de la Conservation Foundation; conservationfoundation.co.uk/the-great-british-elm-experiment-update]
La propagación de la enfermedad del olmo holandés a Escocia ha centrado la atención en un pequeño número de olmos wych Ulmus glabra |''U. glabra'' sobreviviendo en áreas de alta infectividad, lo que llevó al Real Jardín Botánico de Edimburgo a comenzar un programa de selección de árboles con miras a determinar la resistencia innata (2009).Coleman, Max, ed.: ''Wych Elm'' (Real Jardín Botánico de Edimburgo, 2009; ISBN 978-1-906129-21-7), p.76 Garden está cultivando y distribuyendo en Escocia plántulas derivadas de cruces controlados de supervivientes raros en estas áreas (2023).Russell Blackstock, ''The Sunday Post'' (Dundee), 6 de agosto de 2023, p.8[https://stories.rbge.org.uk/archives/37449 'Scottish Plant Recovery: Next gen olmos', Botanics Stories (RBGE Personal & Project Stories), stories.rbge][https://www.futurewoodlands.org.uk/wp-c ... Report.pdf Clarkson, R. & Coleman, M. (2022)] 'Propagar olmos maduros sanos que han sobrevivido en áreas gravemente afectadas por Enfermedad del olmo holandés: un estudio de alcance para un proyecto de olmo wych en Escocia. Real Jardín Botánico de Edimburgo.

En 2001-2004, el olmo inglés Ulmus minor 'Atinia' |''U. minor'' 'Atinia' fue diseñada genéticamente para resistir enfermedades, en experimentos en la Universidad de Abertay, Dundee, Escocia, mediante la transferencia de genes antifúngicos al genoma del olmo utilizando diminutos rodamientos de bolas recubiertos de ADN. unisci.com][http://www.resistentelms.co.uk/faqs/resistentelms.co.uk, Preguntas frecuentes sobre 'Control de enfermedades']

==== España ====

En España, la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid, encargada de descubrir olmos resistentes a enfermedades para su uso en silvicultura, ha criado y patentado siete cultivares del olmo común ''Ulmus minor'', aunque posteriormente se descubrió que dos tenían olmo siberiano ''U. ADN de pumila, la especie introducida en España en el siglo XVI. Aunque ninguno ha sido liberado al comercio (2020), el clon Ulmus minor 'Ademuz' |'Ademuz', puro ''U. minor'', se ha importado al Reino Unido desde 2014 y se ha plantado ampliamente allí.

Mejoramiento vegetal

More details: https://en.wikipedia.org/wiki/Breeding_ ... lm_disease

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