Liquen límite ⇐ Proyectos de artículos

[Anonymous]

'''Liquen límite''' es un término usado en liquenología para asociaciones simbióticas estructuralmente simples (simbiosis) entre un hongo y un socio fotosintético (fotosíntesis) (un alga o cianobacteria). A diferencia de los líquenes típicos, estas asociaciones carecen de un talo diferenciado (cuerpo vegetativo) y una corteza protectora (corteza exterior (botánica)). En cambio, el hongo forma una red suelta de micelios entrelazados con las células fotosintéticas. Una característica definitoria es que el compañero fúngico desencadena cambios visibles en la disposición o forma de las células del fotobionte, distinguiendo los líquenes limítrofes de la simple colonización fúngica. El término fue introducido en 2004 por Kohlmeyer, Hawksworth (David Leslie Hawksworth) y Volkmann-Kohlmeyer para ciertas asociaciones marinas y marítimas, incluyendo Mastodia tessellata y Collemopsidium pelvetiae, que se parecen a los líquenes pero carecen de los tejidos fúngicos organizados esperados según las definiciones estándar de líquenes. Desde entonces, el concepto se ha ampliado para incluir hongos que cambian entre modos de vida libre y ligeramente liquenizados dependiendo de su sustrato (sustrato (biología) (denominado "liquenización opcional"), sistemas de cianobacterias asociados a briófitos en los que el contacto entre hongos y fotobiontes se produce sin desarrollo organizado de talo, y asociaciones entre hongos tolerantes al estrés y algas en ambientes pobres en nutrientes, como cuevas en el desierto de Atacama.
Los líquenes limítrofes no forman un solo grupo evolutivo. En cambio, representan un conjunto polifilético de hongos de linajes relacionados lejanamente que han desarrollado estilos de vida simbióticos de forma independiente. Se han propuesto como análogos actuales de las primeras etapas de la evolución del talo, antes de que surgiera una organización de líquenes más compleja. Su estructura simple también los ha convertido en un foco de debate sobre si la simbiosis de líquenes se entiende mejor como un mutualismo (mutualismo (biología)) o como una forma de parasitismo controlado, porque los costos y beneficios para cada socio se consideran más fácilmente observables que en líquenes estructuralmente complejos. A menudo se describe que estas asociaciones ocupan la zona de transición entre organismos de vida libre y simbiosis de líquenes totalmente integradas.

==Terminología y origen conceptual==

El concepto de liquen límite surgió de debates de larga data sobre lo que constituye un liquen en tratamientos sistemáticos de hongos liquenizados. Históricamente, muchas definiciones se centraron en la presencia de un talo: un cuerpo vegetativo compuesto de componentes de hongos y algas que difieren de cualquiera de los socios cultivados solos. Una definición ampliamente utilizada propuesta por David Leslie Hawksworth|Hawksworth en 1988 describió un liquen como una asociación estable y autosuficiente de un
Los casos límite desafiaron este modelo porque sus socios fúngicos pueden estar entremezclados con, o incluso dentro de, los tejidos del fotobionte en lugar de formar claramente una capa exterior. En un contexto marino, Kohlmeyer y sus coautores utilizaron "líquenes límite" para asociaciones sueltas, a menudo sumergidas, en las que el socio fúngico no desarrolla una estructura bien diferenciada.
En una síntesis más amplia, Lücking (Robert Lücking) y sus coautores observaron que algunas asociaciones similares a líquenes se ajustan al marco micobionte-fotobionte pero permanecen inestables, muestran poco efecto morfogenético o se confunden con otras categorías como hongos liquenícolas en talos estériles. Enfatizaron la morfogénesis (una morfología novedosa que no se encuentra en los biontes separados) y el plan corporal del fotobionte como criterios útiles para delimitar casos límite y marginales. Sanders revisó estos límites conceptuales y señaló que, si bien el modelo "exhabitante" (donde el hongo forma una capa exterior) es estándar, muchos líquenes son estructuralmente más simples, especialmente las especies que crecen dentro de la corteza o la roca donde el hongo simplemente puede entrar en contacto con las superficies de las algas. sin formar tejidos especializados. El término "liquen primitivo" aparece en alguna literatura antigua como casi un sinónimo, pero la liquenología moderna generalmente prefiere "límite" para describir un límite entre diferentes estrategias estructurales y nutricionales en lugar de implicar una jerarquía evolutiva.>

==Características diagnósticas==

La característica principal de los líquenes limítrofes es la ausencia de un talo estructurado y estratificado. En los líquenes complejos, el hongo construye tejidos especializados, como una corteza superior e inferior, que protegen al fotobionte de la desecación y el exceso de luz. La estructura interna suele ser
Estas asociaciones se ubican entre categorías mejor definidas. Se diferencian de las micoficobiosis (micoficobiosis), asociaciones en las que un hongo vive dentro de un alga sin alterar su forma, porque el hongo muestra especialización y el fotobionte muestra cambios estructurales notables. Lo que separa a los líquenes limítrofes de las simples infestaciones fúngicas es la influencia morfogenética del micobionte: el hongo asociado desencadena cambios en la disposición, división o morfología de las células de las algas.> En la asociación entre ''Mastodia tessellata'' y ''Prasiola'', por ejemplo, el hongo hace que el alga foliosa (con forma de hoja) se separe en paquetes de células, un patrón que no se observa en la ''Prasiola'' de vida libre.>

Los líquenes limítrofes a menudo carecen de los diversos metabolitos secundarios que se encuentran en los macrolíquenes. Kohlmeyer y sus coautores observaron que la asociación ''Mastodia''-''Prasiola'' no forma sustancias liquénicas secundarias, lo que coincide con una organización reducida similar a un liquen en el talo vegetativo. Sin embargo, el compañero fúngico todavía produce estructuras reproductivas características como peritecios, apotecios y

==Orígenes evolutivos y clasificación==
Los líquenes limítrofes representan un conjunto polifilético de hongos que han evolucionado de forma independiente estilos de vida simbióticos. Análisis recientes sugieren que el estilo de vida formador de líquenes evolucionó al menos de 20 a 30 veces de forma independiente en más de cinco clases diferentes de Ascomycota y varios órdenes de Basidiomycota. La liquenización limítrofe y opcional se describe como dispersos en grupos de hongos distantes, incluidos linajes (linaje marino-intermareal (evolución)) como Collemopsidium y linajes de sustrato plástico en Stictidaceae. >

En muchos casos, los líquenes limítrofes representan especies únicas dentro de géneros o familias (familia (biología)) que de otro modo están compuestas de hongos no liquenizados, saprotróficos o parásitos, lo que sugiere que la transición a un modo liquenizado de nutrición puede ocurrir con una modificación estructural mínima. Grube y Wedin interpretaron dicha liquenización facultativa, dependiente del sustrato, como un análogo actual de las primeras etapas de la evolución del talo, antes de que surgieran formas más avanzadas de organización. Muggia y sus coautores argumentaron de manera similar que el estudio de formas límite simples mediante observación y experimentación puede ayudar a comprender cómo funcionan los hongos y las algas. las interacciones pasan de un contacto flojo a una simbiosis de liquen estructurada y estable.>

===El orden Collemopsidiales===

En 2016 se produjo un avance significativo en la clasificación de líquenes limítrofes con el establecimiento del orden Collemopsidiales dentro del clado Dothideomyceta. Pérez-Ortega y coautores describieron este orden para dar cabida a la familia Xanthopyreniaceae, que incluye el género de líquenes marinos límite ''Collemopsidium'' y el género liquenícola ''Zwackhiomyces''. Utilizando cinco fósiles de hongos como puntos de calibración (incluido Paleopyrenomycites devonicus), infirieron una edad de la corona (grupo de coronas) de aproximadamente 230 millones de años para Collemopsidiales, colocando su diversificación en el Triásico, poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico. La posición filogenética exacta de la familia dentro de Dothideomyceta sigue siendo incierta: seis marcadores moleculares fueron insuficientes para asignarla con certeza a Arthoniomycetes o Dothideomycetes.>

===Transiciones de saprotrofia===

La familia Stictidaceae ilustra el límite fluido entre los estilos de vida saprotróficos y liquenizados limítrofes. Algunas especies de esta familia exhiben liquenización opcional, cambiando de un modo saprotrófico en madera muerta a un modo liquenizado límite asociándose con algas ''Coccomyxa'' en la corteza, dependiendo del sustrato. Reconstrucción ancestral|El análisis del estado del carácter ancestral de este grupo indica que lo más probable es que se tratara de un ancestro saprotrófico, con liquenización que se produce de forma independiente en varios linajes, lo que sugiere que el paso evolutivo entre estos estilos de vida fúngicos es menor de lo previsto anteriormente.>>

==Sistemas de ejemplo==

=== Especies ''Collemopsidium''===

El género Collemopsidium (familia Xanthopyreniaceae) comprende líquenes marinos limítrofes que típicamente se asocian con cianobacterias filamentosas del género Hyella.> Las costas rocosas son el hábitat principal: las especies de este género habitan desde las zonas del litoral medio al supralitoral y con frecuencia crecen como endolitos, perforando rocas calcáreas o caparazones de organismos marinos.> Sus talos a menudo están completamente sumergidos dentro del sustrato, con solo el
Un estudio de 2016 que utilizó dos marcadores moleculares (nrLSU y mtSSU) y el modelo combinado generalizado de fusión de Yule (GMYC) estableció que la diversidad global de ''Collemopsidium'' marino es mucho mayor de lo que se reconocía anteriormente: se infirieron aproximadamente 26 especies putativas en todo el mundo, en comparación con seis especies morfológicas reconocidas previamente en Europa.> La comparación del factor Bayes apoyó firmemente el modelo de mayor diversidad. El estudio también encontró que la capacidad de perforar rocas se adquirió y perdió varias veces a lo largo de la historia evolutiva del grupo, lo que indica que este rasgo evolucionó en paralelo en diferentes linajes dentro de Collemopsidiales. Kohlmeyer y sus coautores también trataron el liquen marítimo fronterizo ''Collemopsidium pelvetiae'', que crece sobre el alga parda ''Pelvetia canaliculata'', como un ejemplo de liquen límite.>

===''Hortaea werneckii'' y ''Dunaliella atacamensis''===
En una cueva en la Cordillera Costera del Desierto de Atacama en Chile, se ha encontrado que la levadura negra extremadamente halotolerante Hortaea werneckii crece entre colonias de la microalga Dunaliella atacamensis en una asociación que recuerda a los líquenes limítrofes. ''D. atacamensis'' es el único miembro del género ''Dunaliella'' reportado en un hábitat subaéreo, donde persiste como colonias inmóviles rodeadas por una matriz gelatinosa (etapa de palmella) con paredes celulares engrosadas. La cueva está habitada por arañas cuyos hilos de seda recogen la niebla condensada, favoreciendo el crecimiento de colonias de algas adheridas entre las que se observan con frecuencia células melanizadas de ''H. werneckii''. Los experimentos de cocultivo que utilizan diferentes medios de crecimiento y enfoques de cultivo (incluidos medios sólidos y líquidos, inclusiones de alginato y membranas de diálisis) no han logrado mostrar efectos mutuos claros entre las dos especies en un entorno de laboratorio. ''D. atacamensis'' no se pudo cultivar in vitro a pesar de los repetidos intentos, y en medios sólidos ''H. werneckii'' creció principalmente en su forma de levadura, con células melanizadas detectadas como manchas oscuras dentro de las colonias de algas. Los autores discutieron este resultado experimental negativo en el contexto de cómo las interacciones entre hongos y algas podrían pasar de un contacto relajado a simbiosis de líquenes estructuradas y estables, y señalaron que la asociación puede estar aún en una etapa evolutiva muy temprana y que podrían ser necesarias condiciones más estresantes para desencadenar la liquenización.>

===''Mastodia tessellata'' y ''Prasiola''===
La relación entre el ascomiceto Mastodia tessellata (un miembro de las Verrucariaceae, una familia que consiste principalmente en hongos formadores de líquenes en hábitats intermareales terrestres e intermareales) y el alga verde foliosa Prasiola es uno de los sistemas límite más estudiados. Encontrada en regiones polares marítimas como la Península Antártica, la asociación se clasificó de diversas formas como micoficobiosis o infestación de hongos porque el hongo asociado vive dentro del tejido de las algas, lo que complica la distinción entre exhabitante y habitante.> Kohlmeyer y sus coautores informaron que el micelio forma una densa red de hifas entrelazadas alrededor de células de algas sin una capa de corteza diferenciada y notaron la ausencia de sustancias de líquenes secundarios.>

Los estudios de desarrollo independientes realizados por Lud y sus coautores y por Kováčik y Pereira concluyeron que, a pesar de su simple nivel organizativo, la asociación se considera un liquen porque el hongo altera decisivamente la disposición de las células de las algas, que quedan separadas por hifas gelatinizadas. El fotobionte proporciona carbono al hongo, mientras que la simbiosis aumenta la tolerancia del alga a las temperaturas bajo cero. Utilizando datos de secuencia multilocus (espaciador transcrito interno|nrITS, proteína ribosomal 60S L10a|RPL10A y el plastidio gen EF-Tu|tufA) y análisis de delimitación de especies, Garrido-Benavent y sus coautores propusieron que ''Mastodia tessellata'' se asocia con al menos dos especies de ''Prasiola'' en su área de distribución bipolar, incluida ''P. borealis'' y un linaje no descrito restringido a la Península Antártica.>

===''Schizoxylon albescens'' y liquenización opcional===

Schizoxylon albescens (familia Stictidaceae) es un ascomiceto boreal (ecosistema boreal) que ejemplifica la liquenización opcional. > En la corteza de ''Populus tremula'' (álamo temblón), el hongo forma un liquen límite: manchas blancas que contienen cuerpos fructíferos diminutos de aproximadamente 0,5 a 1 mm de ancho, rodeadas por grupos del alga verde ''Coccomyxa''. En la madera de álamo muerta, la misma especie se presenta como una forma saprotrófica, que produce cuerpos fructíferos ligeramente más grandes (aproximadamente 1–2 mm) sin parches liquenizados.> Utilizando la secuenciación de alto rendimiento del gen bacteriano ARN ribosómico 16S|16S rRNA junto con hibridación fluorescente in situ, Fernández-Brime y sus coautores informaron que las comunidades bacterianas diferían entre las dos formas, pero estaban determinadas principalmente por el sustrato (corteza versus madera) en lugar de por la presencia de fotobiontes de algas. Concluyeron que la simple organización de la liquenización límite en ''Schizoxylon'' carece de la compleja estructura del talo necesaria para albergar la microbiota altamente específica típica de los líquenes avanzados.>

===''Trizodia acrobia''===

Trizodia acrobia es un ascomiceto microscópico que forma una asociación tripartita con colonias de cianobacterias (cianobacteria) (principalmente Nostoc) y turba (Sphagnum), y se ha descrito como un liquen límite. El hongo produce apotecios translúcidos de color blanco a crema de hasta 0,24 mm de diámetro en las hojas basales de las ramas apicales de ''Sphagnum'', específicamente donde aparecen manchas verde oscuro de ''Nostoc'' en las cabezas de musgo. Sus hifas son extracelulares en las células vivas de ''Sphagnum'', pero ingresan a las células hialinas muertas y llenas de agua a través de los poros celulares para envolver colonias de cianobacterias tanto en la superficie del musgo como en el interior de la hoja, sin formar un talo organizado. Soili Stenroos|Stenroos y coautores encontraron el hongo en las 44 asociaciones ''Sphagnum''-''Nostoc'' que examinaron, pero nunca en poblaciones de ''Sphagnum'' donde no había cianobacterias, lo que sugiere una cianotrofia obligada combinada con especificidad por el sustrato de musgo.>

En un análisis filogenético de cinco genes (filogenética molecular) de simbiosis entre ascomicetos y briófitos, Stenroos y sus coautores colocaron a "Trizodia" como basal (filogenética) (basal a los leotiomicetos), representando un linaje previamente no reconocido dentro de Ascomycota. 2010"/> Los autores describieron la asociación como una forma potencialmente no desarrollada estructuralmente de un cianolíquen briosimbiótico, señalando que no forma estructuras de talo organizadas, pero comparte varias características con los líquenes, incluida la aparente dependencia de su fotobionte y una pared de asco hemiamiloide (amiloide (micología)).>

==La función simbiótica y el debate sobre el mutualismo==

La naturaleza de la interacción en los líquenes limítrofes es fundamental para debates más amplios sobre si la simbiosis de los líquenes debe verse como un mutualismo (mutualismo (biología)) o como una relación más unilateral. Debido a que las asociaciones limítrofes carecen de las complejas estructuras protectoras de los macrolíquenes, los costos y beneficios de la relación a veces se consideran más fácilmente observables.

===Transferencia de carbono===

Una característica distintiva de la liquenización es la transferencia masiva de carbohidratos fijados fotosintéticamente desde el fotobionte al micobionte. En los líquenes de algas eucariotas, esta transferencia involucra alcoholes de azúcar (ribitol, eritritol o sorbitol, según el género), mientras que los cianobiontes transfieren glucosa; los micobiontes convierten los azúcares recibidos en manitol y arabitol. Sanders observó que estos sistemas de transferencia de carbono muestran convergencias notables entre linajes de líquenes evolucionados independientemente, y que cuando se encuentra un hongo compatible, el alga libera de manera proactiva grandes cantidades de carbohidratos en respuesta a la señalización simbiótica, un proceso que cesa cuando el alga se aísla en cultivo. Esta liberación activa, en lugar de extracción forzada, sugiere que el alga es un participante en la asociación y no una víctima pasiva. No se ha probado directamente si los mismos mecanismos de transferencia operan en los líquenes limítrofes, donde el contacto entre parejas es menos íntimo.>

===Beneficios y protecciones===

Los líquenes limítrofes proporcionan evidencia de protección ambiental para el fotobionte en microhábitats estresantes. En el sistema ''Mastodia''–''Prasiola'', la tolerancia del alga a la congelación aumenta en simbiosis. En ambientes marítimos, los micelios de líquenes limítrofes que perforan las rocas proporcionan un refugio estable y que retiene la humedad para las cianobacterias que, de otro modo, podrían desecarse o lavarse. De manera más general, Sanders argumentó que los hongos formadores de líquenes conservan en lugar de consumir sus algas simbiontes, y que en los ambientes estresantes donde los líquenes tienen éxito, los intereses mutuos de ambos socios se alinean sustancialmente.>

===Interpretaciones parasitarias===

A pesar de estas observaciones, algunos biólogos destacados han cuestionado si las algas asociadas realmente se benefician. Vernon Ahmadjian, por ejemplo, caracterizó la relación como "parasitismo controlado" en lugar de mutualismo, mientras que otros señalan la liberación proactiva de carbohidratos por parte de las algas como evidencia de una asociación cooperativa. Los líquenes limítrofes se citan a menudo en este debate porque su falta de estructura compleja hace que los costos y beneficios inmediatos para cada socio sean más fáciles de observar que en los macrolíquenes. En algunos casos límite, la dinámica entre socios puede parecer antagónica. En Strigula que habita en las hojas, Ward (Harry Marshall Ward) (1884) observó que si el micelio encuentra una espora germinante (germinación) o un germen de pocas células de su compañero de alga Cephaleuros, el alga es dominada y destruida. Ward sugirió además que se puede establecer un equilibrio estable sólo cuando el hongo entra en contacto con un alga bien establecida. Sanders argumentó, sin embargo, que la liberación proactiva de carbohidratos por parte del alga, la apariencia generalmente saludable de las células de las algas dentro de los talos del liquen y la alineación sustancial de los intereses a largo plazo de ambos socios en condiciones estresantes no se reconcilian fácilmente con una interpretación puramente parasitaria.>

===Microbiota===

Debido a que los líquenes limítrofes carecen de gran parte de la estructura de talo diferenciada que en los líquenes típicos forma un microhábitat de larga vida, se han examinado para probar cómo se relaciona la organización morfológica con la microbiota asociada. y se descubrió que las morfologías saprotróficas eran distintas, pero estaban determinadas principalmente por el sustrato más que por el fotobionte de algas, lo que sugiere que se requiere un talo más complejo para albergar comunidades microbianas específicas. sobre la delimitación de líquenes.>

==Enfoques de investigación==

La investigación sobre líquenes limítrofes se basa en la microscopía, la filogenética molecular y experimentos basados en cultivos, a menudo en combinación. Luz La microscopía se usa ampliamente para describir la anatomía del ascoma, y Kohlmeyer y sus coautores utilizaron dibujos lineales para documentar y aclarar la nomenclatura de ''Mastodia'' y ''Collemopsidium''. Debido a que muchos líquenes limítrofes están inmersos dentro de sus sustratos, a menudo se requieren imágenes especializadas. Pérez-Ortega y sus coautores utilizaron microscopía electrónica de barrido en modo de electrones retrodispersados (SEM-BSE) para explorar interacciones a escala fina entre hongos endolíticos y conchas calcáreas, mientras que Fernández-Brime y sus coautores aplicaron hibridación fluorescente in situ combinada con microscopía de barrido láser confocal (FISH-CLSM) para localizar comunidades bacterianas dentro del micelio suelto del sistema ''Schizoxylon''.>

La filogenética molecular y los métodos de delimitación de especies han revelado una diversidad oculta dentro de grupos límite de líquenes. Pérez-Ortega y sus coautores combinaron análisis filogenéticos multilocus con delimitación de especies basada en GMYC para resolver linajes dentro de Collemopsidiales, mientras que Garrido-Benavent y sus coautores aplicaron análisis de secuencias multilocus para explorar los límites de las especies entre los fotobiontes ''Prasiola'' asociados con ''Mastodia tessellata''. Los experimentos basados en cultivos complementan estos enfoques moleculares. Muggia y sus coautores llevaron a cabo pruebas de cocultivo con ''Hortaea werneckii'' y ''Dunaliella'' en múltiples medios y condiciones de cultivo para probar si los dos organismos desarrollarían una organización similar a un liquen cuando crecieran juntos.>






















Liquenología
Simbiosis
Morfología y anatomía de los hongos

More details: https://en.wikipedia.org/wiki/Borderline_lichen