Lichina pigmea ⇐ Proyectos de artículos

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*''Lichina pygmaea'' var. ''pygmea'' *''Pygmaea pumila''

'''''Lichina pygmaea''''' es una especie de hongo formador de líquenes de la familia Lichinaceae. Este cianolíquen forma pequeños mechones arbustivos de color marrón oscuro-negro de hasta aproximadamente 1 cm de altura, con ramificaciones aplanadas, aplanadas y en forma de manos que se vuelven suaves y gelatinosas cuando se mojan. La especie crece en costas rocosas en la zona intermareal, especialmente en superficies empinadas o verticales expuestas al lavado regular de las mareas, y es común en las costas atlánticas expuestas desde Europa occidental y noroccidental hasta África noroccidental. En Gran Bretaña e Irlanda suele ocupar una banda distinta entre la zona de liquen de alquitrán negro (Hydropunctaria maura) arriba y la zona de percebes y lapas (Patella vulgata) debajo. Descrito por primera vez en 1777 por John Lightfoot (John Lightfoot (biólogo)) como un pequeño alga marina, fue transferido a Lichina por Carl Adolph Agardh en 1817 y ahora se reconoce como un liquen. El género contiene cuatro especies; Los estudios moleculares (filogenética molecular) indican que las amplias brechas en su distribución resultaron de la dispersión a larga distancia a través de barreras oceánicas en lugar de la ruptura continental.
el principal
==Taxonomía==
La especie fue la primera descripción de especie descrita por el párroco-naturalista inglés John Lightfoot (biólogo) John Lightfoot en 1777 como Fucus pygmaeus en Flora Scotica, habiendo sido interpretado en ese momento como una pequeña alga marina en lugar de como un liquen. Lightfoot le dio el nombre en inglés "pigmy Fucus". Lo informó desde el Jura (Pequeñas islas de Jura, Escocia) y también lo observó desde Iona, el Firth of Forth y otras costas escocesas. que su posición sistemática y su hábitat natural parecían ubicarlo ambiguamente entre las algas fucoides y los líquenes. La especie ahora se trata como un hongo formador de líquenes en lugar de un alga marina,> y es la especie tipo del género ''Lichina''. Química y molecular Los estudios filogenéticos|moleculares han respaldado la posición aislada de ''Lichina'' dentro de la clase Lichinomycetes.>

==Filogenética==
Los estudios moleculares colocan a L. pygmaea en la clase Lichinomycetes, un linaje liquenizado independiente (evolución) dentro de Ascomycota, compuesto enteramente de cianolíquenes. Un amplio análisis multilocus de Lichinomycetes publicado en 2024 encontró que gran parte de la clasificación tradicional basada en morfología (morfología (biología)) en la clase era inconsistente con la filogenia, y propuso una clasificación revisada con cuatro familias (familia (biología)), incluyendo una Lichinaceae enmendada. En esa revisión, "Lichina" fue redefinida de manera más estricta y restringida a especies marinas con desarrollo apotético ordinario en lugar de
El género actualmente circunscrito contiene cuatro especies: ''L. pygmaea'', ''Lichina confinis|L. confinis'', ''Lichina canariensis|L. canariensis'', y el hemisferio sur ''Lichina intermedia|L. intermedia''. Un estudio anterior con transcripción interna del espaciador|ITS y mtSSU ya había recuperado el grupo marino ''Lichina'' como tres linajes fuertemente respaldados correspondientes a ''L. pygmaea'', ''L. confinis'', y el taxón austral ahora tratado como ''L. intermedia'', con ''L. pygmaea'' y ''L. confinis'' formando un grupo hermano|par de hermanas. Un estudio de cuatro locus publicado en 2023 recuperó las mismas cuatro especies y encontró que las tres especies del hemisferio norte estaban bien delimitadas como linajes distintos, mientras que ''L. intermedia'' mostró una estructura genética interna mucho más profunda. Se descubrió que las principales disyunciones dentro del género eran demasiado recientes para ser explicadas por la ruptura continental, lo que apunta en cambio a una dispersión a larga distancia a través de barreras oceánicas seguida de especiación.>

Los estudios del socio cianobacteriano sugirieron que ''L. pygmaea'' se asocia con linajes específicos de ''Rivularia'', y que los tiempos de divergencia de los socios fúngicos y cianobacterianos eran asincrónicos, lo que argumenta en contra de un patrón simple de co-divergencia estricta entre los dos simbiontes.>

En 2026, se secuenció el genoma de L. pygmaea, produciendo un ensamblaje haploide de 32,42 Mb estructurado en siete secuencias a escala cromosómica (pseudomoléculas), junto con un genoma mitocondrial y datos metagenómicos asociados. Ese genoma proporciona un recurso para futuros trabajos filogenómicos (filogenómica) sobre líquenes marinos y sobre la evolución de Lichinomycetes en términos más amplios. >

==Descripción==
''Lichina pygmaea'' es un pequeño liquen marino arbustivo que forma mechones sueltos, que a veces se extienden en extensos parches similares a esteras, con talos de hasta aproximadamente 1 cm de largo.
Sus ramas son aplanadas y generalmente divididas en forma de mano ( el
Los apotecios (cuerpos fructíferos) son aproximadamente esféricos, nacen en las puntas de las ramas y generalmente tienen forma de poros, alcanzan aproximadamente 2 mm de diámetro, y las ascosporas son incoloras, unicelulares (tabique | aseptadas) y miden 22–29 × 11–16 micrómetros. En comparación con los relacionados ''L. confinis'', suele ser más grande, con ramas claramente aplanadas, que se bifurcan repetidamente hasta palmarse en lugar de ramas cilíndricas, y una corteza más claramente desarrollada.

==Química==
No se han detectado productos de líquenes estándar en la especie mediante cromatografía de capa fina. Los primeros trabajos químicos informaron manitol de ''L. pygmaea'' en 1963, aislado con un rendimiento estimado de alrededor del 3,5%; También se observaron otros compuestos solubles no identificados en los extractos, incluido un posible segundo polialcohol, posiblemente volemitol.>

Roullier y sus colaboradores aislaron micosporina serinol (aminoácido similar a micosporina) y un derivado del ácido glutámico de extractos metanólicos de L. pygmaea, describiendo ambos compuestos como los primeros informes de un liquen. Los compuestos pueden ser difíciles de distinguir en análisis cromatográficos de rutina. Un análisis de metabolitos más amplio confirmó la presencia de micosporina serinol junto con 5-oxoprolina y manitol, y detectó señales interpretadas como posibles compuestos desconocidos. Se ha discutido que la micosporina serinol es un compuesto que puede ayudar al liquen a enfrentar la deshidratación durante sus ciclos repetidos de inmersión y secado.>

Un estudio posterior realizado por el mismo grupo aisló pigmeína, un derivado de aril-hidrazida del ácido L-glutámico previamente desconocido, de extractos metanólicos. El mismo estudio también recuperó micosporina serinol y ácido L-glutámico 5-[(2,4-dimetoxifenil)-hidrazida] del liquen. Un estudio químico adicional de un espécimen irlandés arrojó cinco nuevos derivados de resorcinol, incluidos los compuestos de fenilurea pigmanilina A y pigmanilina B, junto con varios compuestos adicionales como el éster metílico del ácido L-piroglutámico, isoaucuparina y peróxido de ergosterol.>

También se ha aislado de L. pygmaea un polímero de azúcar de pared celular distintivo, un galactomanano soluble en agua y álcali. su estructura se utilizó como evidencia química que respalda el reconocimiento de los Lichinomycetes como una clase separada de hongos formadores de líquenes. Se informó que los extractos volátiles de material marroquí estaban dominados por sesquiterpenos, especialmente derivados de himacaleno.>

==Hábitat y distribución==

''Lichina pygmaea'' crece sobre rocas marítimas en la zona intermareal, especialmente en superficies empinadas o verticales que son regularmente bañadas por la marea. Es más frecuente en paredes rocosas soleadas y también puede ocurrir en costas con pendientes menos pronunciadas donde las condiciones de aspecto y humedad son favorables. La especie es común en costas expuestas y muy expuestas, ocurre más escasamente en costas semiexpuestas y bastante protegidas, y generalmente está ausente en costas protegidas donde la competencia de Fucales|fucoide las algas se vuelven más grandes. En Gran Bretaña e Irlanda típicamente forma una banda distinta entre la zona ''Hydropunctaria maura'' arriba y la zona de percebes-''Patella vulgata'' abajo, a menudo creciendo entre percebes, aunque su posición exacta varía regionalmente según la exposición y la inclinación de la costa. En estudios de microbioma realizados en Bretaña, ''L. pygmaea'' fue tratada como una especie del eulitoral inferior sumergida durante varias horas cada día, en contraste con ''L. confinis'', que ocupa el eulitoral superior y suele estar expuesta principalmente a salpicaduras y rocío marino.>

La especie está muy extendida en las costas atlánticas, con una distribución que se extiende desde el oeste y noroeste de Europa hasta el noroeste de África; es especialmente abundante en las costas europeas del Atlántico norte, incluidas Gran Bretaña e Irlanda.>> Debido a que se ha demostrado que el material de las Islas Canarias alguna vez identificado como ''L. pygmaea'' incluye ''L. canariensis'', los registros más antiguos de ''L. pygmaea'' de esa región requieren una reevaluación.>>

==Ecología==
''Lichina pygmaea'' es una especie característica de la zona negra marítima y la franja eulitoral superior en costas rocosas. En un estudio cuantitativo de las costas rocosas de Anglesey, Anthony Fletcher descubrió que era el único liquen litoral del estudio que requería inmersión regular por marea, y lo interpretó como una especie de costas soleadas que estaban ausentes en costas abrigadas y que también podían desaparecer en costas muy expuestas. Sugirió que las condiciones protegidas pueden ser demasiado húmedas para la especie, mientras que su pérdida en costas muy expuestas puede reflejar un exceso de agua y erosión física por la acción de las olas. Las observaciones de campo en Wembury sugirieron que el crecimiento se ve favorecido donde se retiene algo de humedad entre mareas, mientras que las zonas más secas por encima de los niveles normales de agua pueden permanecer casi sin cambios durante muchos años.>
Los talos copetudos crean refugio para una pequeña fauna asociada, incluyendo el bivalvo Lasaea adansoni y los caracoles littorínidos (Littorinidae) tales como Littorina saxatilis y Melarhaphe neritoides; en el suroeste de Gran Bretaña, ''Gibbula umbilicalis'' también puede aparecer entre los mechones. Los parches establecidos desde hace mucho tiempo pueden crecer demasiado y eventualmente excluir los percebes de partes de la superficie rocosa. En las costas rocosas del norte de España, extensos parches de Se encontró que ''L. pygmaea'' albergaba isópodos intermareales en densidades ocasionalmente altas; entre las especies colectadas en el cinturón de líquenes se encontraba ''Campecopea hirsuta''.>

Los experimentos ecofisiológicos realizados por Guido Benno Feige demostraron que L. pygmaea sintetiza el compuesto heterósido manosidomanitol, un alcohol de azúcar cuya producción aumenta con la concentración del agua de mar. Este compuesto actúa como un regulador osmótico (osmorregulación), ayudando al liquen a hacer frente a los cambios de salinidad en la zona intermareal. La respuesta resultó rápidamente reversible: el manosidomanitol se descompuso cuando los talos se transfirieron del agua de mar al agua destilada, se resintetizó aproximadamente 20 minutos después de un renovado estrés salino y se pudo acumular y degradar repetidamente en medios alternos. Por lo tanto, Feige sugirió que la desalinización natural del talo mediante la lluvia probablemente no dañaría el liquen. Experimentos adicionales demostraron que la fijación fotosintética de carbono era mayor cuando el talo tenía acceso al dióxido de carbono atmosférico, y menor en condiciones de agua de mar y desalinización. El mismo estudio encontró que el estrés osmótico promovió la síntesis y acumulación de manosidomanitol, mientras que el alivio osmótico condujo a su degradación, lo que confirma su papel en la osmorregulación reversible. Feige también concluyó que la glucosa se transfiere del fotobionte al hongo asociado, y que la cantidad liberada aumenta con el aumento de la fijación de carbono fotosintético y el suministro de bicarbonato.>

Trabajo fisiológico adicional ha demostrado que el liquen puede mantener una fotosíntesis sustancial tanto cuando se expone sobre la superficie del agua como cuando se sumerge, y que puede utilizar bicarbonato como fuente de carbono inorgánico (fuente de carbono (biología)) en el agua de mar. Los valores de δ¹³C, consistentes con un mecanismo activo de concentración de carbono, mientras que sus valores de δ¹⁵N, cercanos a cero o ligeramente positivos, fueron interpretados como compatibles con la fijación de nitrógeno por su socio cianobacteriano. Estudios comparativos de estrés por desecación encontraron que ''L. pygmaea'' era relativamente tolerante al secado y la rehumectación: después de la desecación perdió menos potasio intracelular que más Los líquenes dependientes de la humedad, mientras que los niveles de calcio y magnesio se vieron poco afectados. Esta tolerancia es consistente con el hábito intermareal de la especie, en el cual el talo está regularmente expuesto a la atmósfera entre períodos de inmersión.>

Ahora se sabe que el principal fotobionte cianobacteriano pertenece a Rivularia (Rivularia (cianobacterias)), no a Calothrix como se suponía a menudo en la literatura más antigua. Un estudio ultraestructural del micobionte encontró estructuras "parecidas a mesosomas" ricas en túbulos en las células fúngicas, especialmente cerca de la capa de algas, junto con material de reserva que contiene glucógeno; estas estructuras pueden estar involucradas en la absorción y el procesamiento de carbohidratos que se mueven desde el fotobionte al compañero fúngico. química)|vesículas en la vaina fibrilar que rodea el fotobionte, junto con invaginaciones profundas en hifas fúngicas adyacentes, y los interpretó como posibles sitios de transferencia de metabolitos entre los socios simbióticos. Estudios de secuenciación recientes indican que el talo también puede albergar cianobacterias adicionales y socios de algas verdes, y que el intercambio de carbono dentro de la simbiosis cambia con el ciclo de marea, con Los azúcares y osmolitos derivados de los fotobiontes probablemente contribuyen a la nutrición de los hongos.> Un comentario de 2024 sobre este trabajo transcriptómico (transcriptoma) sugirió que ''L. pygmaea'' puede hacer frente a las condiciones rápidamente fluctuantes de la zona intermareal en parte albergando múltiples socios fotosintéticos dentro de un solo talo, lo que apoya una visión del liquen como un pequeño ecosistema microbiano en lugar de una simple simbiosis de dos partes.>

Los estudios basados en cultivos también han recuperado bacterias no fotosintéticas de ''L.pygmaea''. Un aislado alfaproteobacteriano, cepa MOLA1416 (cepa (biología)), se interpretó como un miembro probablemente no descrito de los Rhizobiales, y el perfil químico mostró que la comunidad bacteriana asociada incluye heterótrofos metabólicamente activos así como los principales socios fotosintéticos. Trabajos adicionales basados ​​en cultivos recuperaron varios aislados de ''Streptomyces'' del liquen; aunque estos tenían secuencias genéticas de ARNr SSU idénticas a aislamientos genéticos relacionados de otros líquenes costeros, la comparación de sus rasgos físicos, características genómicas más amplias y metabolitos secundarios mostraron que representaban cepas distintas dentro de la comunidad actinobacteriana del liquen. La secuenciación del ARNr 16S independiente del cultivo mostró que la comunidad bacteriana asociada con ''L.pygmaea'' es distinta tanto del agua de mar cercana como de las especies vecinas de la costa superior ''L.confinis''. Los líquenes marinos ''Lichina'' estaban dominados por Bacteroidetes, y sus bacterias asociadas se interpretaron como un reflejo de una adaptación a las condiciones expuestas y altamente variables de la zona litoral.>

La recuperación después de la perturbación (perturbación (ecología)) parece ser muy lenta: los parches despejados experimentalmente no mostraron recolonización después de 24 años, y algunas áreas despejadas fueron ocupadas por algas verdes, percebes y más tarde Fucus espiralis. Derrame de petróleo de Torrey Canyon | El derrame de petróleo de ''Torrey Canyon'' registró a ''L.pygmaea'' como una de las especies más gravemente dañadas en las costas bretonas (Cornish y Bretaña) contaminadas, con poblaciones del litoral medio en algunos lugares asfixiadas bajo capas de petróleo de hasta 2 cm de espesor; la mortalidad se atribuyó principalmente al bloqueo de la luz y el aire más que a la fuerte toxicidad directa del petróleo erosionado en sí. El trabajo experimental demostró que el emulsionante del derrame de petróleo BP 1002 redujo drásticamente la fijación de carbono fotosintético y aumentó la fuga de compuestos marcados del talo, atribuyéndose el principal efecto tóxico a la fracción tensioactiva más que al solvente solo. La exposición al emulsionante provocó la pérdida de pigmentos fotosintéticos, especialmente bajo el tratamiento con surfactante B, lo que se interpretó como evidencia de una mayor permeabilidad de la membrana y daño celular.>














































Liquinomicetos
Especies de líquenes
Líquenes descritos en 1777
Líquenes de Europa
Líquenes del norte de África
Taxones nombrados por John Lightfoot (biólogo)

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