Vertoviridae ⇐ Proyectos de artículos

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Archivo:PhiHlikevirus virion.jpg|mini|upright=0.7|Dibujo esquemático de un virión (sección transversal).
Archivo:Genes-10-00194-g001.jpg|mini|Viriones de ChaoS9 (C: con “cola” contrastante aquí).

'''''Vertoviridae''''' es uno de los
Los huéspedes que pertenecen a los Caudoviricetes y sus huéspedes halófilos (biología) clasifican a los Vertoviridae de forma no taxonómica, por un lado, como arTV (
== Descripción ==
=== Morfología ===
Los viriones (partículas de virus) de Vertoviridae tienen la estructura de cabeza a cola típica de la clase Caudoviricetes; no hay envoltura de virus.
La cabeza, una cápside icosaédrica (simetría icosaédrica), tiene unos 64 metros # nm (nm) de diámetro. La cola es contráctil, mide unos 170 nm de largo y 18 nm de diámetro, hay fibras cortas en la cola.

=== Anfitriones ===
Los huéspedes (biología) de ''Vertoviridae'' son varios miembros del orden Euryarchaeota Halobacteriales (sinónimo: Natrialbales, Haloferacales), en particular:
* ChaoS9: cepa ''Halobacterium salinarum'' (biología)#cepas de virus|cepa S9
* phiCh1: ''Natrialba|Natrialba magadii'' (anteriormente ''Natronobacterium magadii'') Cepas Colección americana de cultivos tipo|ATCC  43099 (también conocida como Colección alemana de microorganismos y cultivos celulares|DSM 3394 o MS3), ... (#phiCh1|ver más abajo) y L13
* phiH: ''Halobacterium salinarum'' cepa R1

===Genoma y Proteoma ===
Archivo:Genes-10-00194-g005-btm.jpg|mini|Mapas genómicos de los miembros ''Vertoviridae'' en comparación.
Tres miembros de la familia han sido secuenciados|Secuenciación de ADN para 2023:
* phiCh1: Muestra de Austria, tomada en 1996, publicada en 1997 (Angela Witte ''et al.'')
* phiH: muestra de Alemania, tomada en 1981, publicada en 2018 (Mike Dyall-Smith ''et al.'')
* ChaoS9: Muestra de Alemania, tomada en 2007, publicada en 2019 (Mike Dyall-Smith ''et al.'')

El genoma de ''Vertoviridae'' no está segmentado (monopartito), generalmente es una molécula de ADN ds lineal con un tamaño de aproximadamente 59 kbp (kilopares de pares de bases), su código genético codifica aproximadamente 97 proteínas. El genoma es terminalmente redundante, También hay permutaciones circulares (
El genoma codifica, entre otras cosas, el código genético de los ''Vertoviridae''. una endonucleasa HNH|endonucleasa HNH,ver también endonucleasa dirigida.

El genoma de ChaoS9 tiene un contenido de G+C del 65,3% y predijo 85 secuencias codificantes ( codifica un ARNt (para arginina).
El genoma de phiH (variante phiH1) tiene un contenido de G+C de (según el autor) 63,7–64,0% y se predice 97 CDS.

=== Ciclo de replicación ===
La replicación ocurre en el citoplasma de la célula huésped (huésped procariota). Incluye los siguientes pasos:
# Receptor (virología)#Receptor de adhesión|Adsorción: el virión se adhiere a la célula diana a través de sus fibras de la cola del virión#cola|.
# Expulsión del ADN viral al citoplasma de la célula huésped mediante la contracción de la vaina de la cola.
# Transcripción (Biología)|Transcripción y Traducción (Biología)|Traducción de los genes “tempranos”.
# Síntesis de copias lineales de ADN viral como concatámero. A esto le sigue la transcripción y traducción de los genes “tardíos”.
# Ensamblaje (Ensamblaje (Virología)|Ensamblaje) de una procápside vacía y empaquetamiento del genoma.
# Ensamblaje de fibras caudales y cola. Finalización de los viriones.
# Los viriones maduros finalmente se liberan de la célula huésped mediante lisis (biología).
La transcripción de genes se produce a través de operones; la transcripción temprana está regulada por ARN antisentido (ARN antisentido) del virus.

== Sistemática ==
La sistemática de los ''Vertoviridae'' según
Familia (biología)|Familia '''''Vertoviridae''''' (originalmente denominada "grupo F9")

* Género (Biología)|Género ''Chaovirus'' (originalmente “F9G2”, derivado del género ''Myohalovirus'')
** Tipo (Biología)|Especie ''Chaovirus ChaoS9''
*** Cepa (biología)#Cepas de virus|Cepa #ChaoS9|Halobacterium fago ChaoS9 [Halovirus ChaoS9] - longitud del genoma 55,145 pares de bases|pb

* Género ''Myohalovirus'' (anteriormente ''Phihlikevirus'', ''
** Especie ''Myohalovirus phiCh1'' (anteriormente '' *** Cepa #phiCh1|Natrialba fago PhiCh1 [Bacteriófago Phi-Ch1, ** Especie ''Myohalovirus phiH'' (anteriormente '' *** Cepa Halobacterium fago phiH [bacteriófago phi-H] con variante phiH1 [ΦH1] - longitud del genoma 58 072 pb
*** Cepa #Hs1|Fago Hs1 de Halobacterium (
== Etimología ==
El nombre de la familia Vertoviridae se deriva de
* El nombre del género ''Chaovirus'', una contracción (común) de ** El epíteto de especie ''ChaoS9'' es el nombre de la cepa de referencia, que a su vez es un acrónimo
* El nombre del género ''Myohalovirus'' se deriva de una contracción de las dos clasificaciones no taxonómicas de este género, los miovirus|'''Myo'''virus (morfotipo) y los halovirus|'''Halo'''virus. (hábitat).
** El epíteto de especie ''phiCh1'' se refiere a la cepa de referencia de esta especie, phi-Ch1.
** El epíteto de especie ''phiH'' también se deriva de la cepa de referencia de la especie, phi-H.

== Hs1 ==
La primera descripción de un virus de arqueas fue realizada en 1974 por Terje Torsvik e Ian D. Dundas en un artículo de Nature titulado “Bacteriophage of Halobacterium salinarum”. )
Este virus con el acrónimo Hs1 infecta la especie haloarqueal ''Halobacterium salinarum'' y tiene una similitud significativa con Halobacterium. fago phiH (ΦH) y es del morfotipo miovirus, por lo que debe pertenecer a la misma especie de virus ''Myohalovirus phiH''.

== Caos9 ==
'''ChaoS9''' es la cepa de referencia (biología)#cepas de virus|cepa de la especie de virus '''''Chaovirus ChaoS9'''''.

=== Genoma ChaoS9 ===
Archivo:Genes-10-00194-g006.png|mini|Mapa genómico de ChaoS9 y dos provirus|Provirus de las Halobacteriales (Euryarchaeota).
El ChaoS9 fue descubierto después de que un gran cultivo de arqueas de la cepa ''Halobacterium salinarum'' S9 colapsara espontáneamente. Al final resultó que, ella había sido infectada por el virus y lisada.
El aislamiento del virus llamado ChaoS9 del lisado de cultivo dio como resultado una población homogénea de partículas de virión con la morfología de cabeza y cola de Caudoviricetes.
El genoma del virus resultó ser un dsDNA (ADN bicatenario) lineal, parcialmente redundante y permutado circularmente con una longitud de 55.145 pares de bases y un contenido de G+C del 65,3%, según prognosis#genomics|predicción 85 código genético| secuencias|secuencias codificantes de ADN (CDS), así como un gen de ARNt para el aminoácido arginina (como se describe anteriormente).

El brazo izquierdo del genoma del virus (posición 0-28 kpb) codifica proteínas cuya secuencia era similar a los miembros de Caudoviricetes ya conocidos y (parcialmente) secuenciados; Los más similares fueron los miohalovirus phiH1 (huésped: también ''Halobacterium salinarum'') y phiCh1 (huésped: la especie relacionada ''Natrialba magadii'').
Los genes ChaoS9 para la cola de las partículas del virus son similares a los de phiH1 y phiCh1, en particular ChaoS9 también lleva un módulo genético de fibra de cola de virión#cola que es similar a los módulos invertibles de estos dos virus. Por lo tanto, los tres virus se clasifican como miovirus según el morfotipo de la cola.
Curiosamente, sin embargo, la proteína de la cápside principal Mcp de ChaoS9 es similar a la de
El brazo derecho (posición 29-55 kpb) de ChaoS9 codifica proteínas implicadas en la replicación del ADN; las otras proteínas muestran poca similitud con las de los elementos phiH1, phiCh1 o provirus; a la mayoría de ellas no se les pudo asignar ninguna función conocida en 2019.
Si bien la región del gen de la cola de ChaoS9 es similar a los otros dos virus, no ocurre lo mismo con los genes de ensamblaje de la cabeza en el brazo izquierdo del genoma, ni con la mayor parte del brazo derecho (con genes de replicación y lisis). /> En particular, la proteína principal de la cápside, la subunidad grande de la terminasa y las proteínas portales de ChaoS9 no están relacionadas con las de phiH1 y phiCh1.

=== Origen evolutivo de ChaoS9 ===
Este patrón distinto de similitudes/diferencias del genoma ChaoS9 con los genomas phiH1 y phiCh1 sugiere una historia evolutiva con (al menos un) evento de recombinación importante (recombinación (genética)) como la explicación más plausible:
Posteriormente, un evento de recombinación reemplazó el módulo de morfogénesis mientras que el de la cola permaneció sin cambios.
Esta recombinación dio lugar a ChaoS9 como un virus quimérico, con el límite entre los supuestos genes de cierre de la cabeza ( En la literatura sobre los Caudoviricetes no son infrecuentes ejemplos en los que los módulos para la composición de la cabeza y la cola parecen derivar de diferentes tipos de virus; como por ejemplo:
* ''Gordonia (bacterias)|Gordonia'' spp. Fago Kita,
* ''Xylella fastidiosa|Xylella-fastidiosa'' fago Xfas53,
* Enterobacteria fago phi80,
* Salmonella Typhimurium|Fago ''Salmonella'' Typhimurium El hecho de que en los ''Caudoviricetes'' la cabeza y la cola se formen primero como estructuras separadas y luego se unan, aumenta la probabilidad de que tales eventos de recombinación produzcan descendencia viable.

== '''ΦCh1''' (también escrito '''phiCh1''') es la cepa de referencia (biología)#cepas de virus|cepa de la especie de virus '''''Myohalovirus phiCh1'''''.

=== Aislamiento y relación virus-huésped de ΦCh1 ===
ΦCh1 infecta ciertas cepas de las especies de arqueas haloalcalófilas (amantes de la sal y el alto pH) ''Natrialba|Natrialba magadii'' (obsoleto: ''Natronobacterium magadii'') del orden Halobacteriales (sinónimo: Natrialbales). y es un virus (generalmente) templado y se presenta integrado como un provirus (profago) en el genoma de su huésped. < nombre de referencia="Witte1997" />

La observación de que los cultivos discontinuos (proceso alimentado por lotes) de N. magadii'' (cepa de referencia Colección alemana de microorganismos y cultivos celulares|DSM:3394 alias MS3)
La lisis espontánea (biología) condujo al primer aislamiento del virus ΦCh1), para el cual esta especie de arquea es específica como huésped (biología).
Para demostrar la infectividad de ΦCh1 por Witte ''et al.'' (1997), se utilizó la cepa ''N.'', que había sido libre de virus (incluidos provirus). magadii'' L13 usado.
ΦCh1 es el primer virus descrito para el género ''Natrialba'' (o ''Natronobacterium'' como se llamó originalmente).

Una reinfección de la cepa ''N. magadii'' [DSM:3394] con el virus aislado ΦCh1, que en un De este modo se puede concluir que se trata de un “sistema inmunológico”, como también ocurre con las cepas lisogénicas.
El virus forma placas turbias (ensayo de placa turbia) en el césped de células en placas de agar (“placas de Petri”).
Se aisló una colonia productora de virus de una única placa, que se denominó L11 y fue utilizada en el estudio de Witte ''et al.'' (1997). Dado que la lisis celular sólo se observó en cultivos estacionarios, parece depender de la fase de crecimiento.

=== Genoma de ΦCh1 y ARN del huésped ===
Archivo:Genes-09-00493-g001.png|mini|Mapa del genoma de phiH (variante phiH1) según Mike Dyall-Smith ''et al.'' (2018).< br/> La morfología (biología)|Morfología de sus viriones (partículas de virus) es similar a la de otros miembros del morfotipo de miovirus que infectan la especie de arquea ''Halobacterium'' ''Caudoviricetes''.
En soluciones de cloruro de sodio por debajo de 2 concentraciones molares#Molar|ᴍ (mol/litro|ℓ), el virus pierde su estabilidad morfológica e infectividad.

Los viriones de ΦCh1 contienen tanto ADN lineal de doble hebra con una longitud de aproximadamente 55 pares de bases (kpb) (kilopares de bases) como varios tipos de ARN con aproximadamente 80 a 700 nucleótidos de longitud).
Hibridación (biología molecular) | Experimentos de hibridación de fragmentos marcados de este ARN asociado a virión con el ADN del genoma de ''N. magadii'' y el propio ΦCh1 demostraron que este ARN está codificado por el huésped.
En el momento de su primera descripción en 1997, ΦCh1 era el único de los virus de arqueas conocidos cuyas partículas (virión maduro) contienen tanto ADN (propio) como ARN (huésped).Las partículas de ''Arenaviridae'' contienen ribosomas de su huésped y, por lo tanto, también ARN (ribosomal) del huésped, pero, como virus de ARN, ellos mismos tienen un genoma de ARN.

A diferencia del ADN de ''N. magadii'', el ADN de ΦCh1 está al menos parcialmente metilado. Aparentemente, ΦCh1 codifica su propia metilasa o activa una metilasa silenciosa (en circunstancias normales, no expresada|expresión genética) de su huésped.

== Notas ==


== Pruebas individuales ==


Ying Liu, Tatiana A. Demina, Simon Roux, Pakorn Aiewsakun, Darius Kazlauskas, Peter Simmonds, David Prangishvili, Hanna M. Oksanen, Mart Krupovic: [https://ictv.global/ictv/proposals/2021 ... icetes.zip Crear tres nuevos órdenes y 14 nuevas familias en la clase ''Caudoviricetes'' (''Duplodnaviria'', ''Uroviricota'') para la clasificación de virus de cola de arquea] (zip:docx). Propuesta 2021.001A de octubre de 2020.


Comité Internacional de Taxonomía de Virus|ICTV: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser].



Comité Internacional de Taxonomía de Virus|ICTV: [https://ictv.global/taxonomy/taxondetai ... toviridaee Familia: Vertoviridaee]. Versión 2022, MSL n.º 38.


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Centro Nacional de Información Biotecnológica | Explorador de taxonomía NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=114777 Natrialba phage PhiCh1], equivalente: Bacteriófago Phi-Ch1, … (sin rango). Nucleótido: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_054954.1 NC_054954.1]: fago PhiCh1 de Natrialba, genoma completo.


Centro Nacional de Información Biotecnológica | Explorador de taxonomía NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=169684 Halobacterium phage phiH], equivalente: Bacteriófago phi-H, … (sin rango). Nucleótido: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... 3Anoexp%5D txid169684[Organism:noexp]]: Halobacterium fago phiH; [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_052650.1 NC_052650.1]: Halobacterium fago phiH variante phiH1, genoma completo.


Centro Nacional de Información Biotecnológica | Navegador de taxonomía NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=1821556 Gordonia phage Kita] (sin clasificación). ''Nymphadoravirus kita'' (''Nymbaxtervirinae'').


Centro Nacional de Información Biotecnológica | Explorador de taxonomía NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... ?id=670252 Xylella phage Xfas53], equivalente: Xylella fastidiosa phage Xfas53 (especie) .


Centro Nacional de Información Biotecnológica | Explorador de taxonomía NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... i?id=10713 Enterobacteria phage phi80], equivalente: Enterobacteria phage Lula (especie).


Centro Nacional de Información Biotecnológica | Navegador de taxonomía NCBI: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... e=3&unlock Natrialba magadii], Detalles: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... o&id=13769 ''Natrialba magadii''] (Tindall et al. 1984) Kamekura et al. 1997 (especie); Anónimo homotípico: ''Natronobacterium magadii'' Tindall et al. 1984; cepa tipo: Colección Americana de Cultivos Tipo|ATCC:43099, DSMZ|DSM:3394, Colección Japonesa de Microorganismos|JCM:8861, …MS3,… .


SIB: [https://viralzone.expasy.org/10345 Vertoviridae]. Auf: ViralZone.


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LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/order/halobacteriales Orden ''Halobacteriales'' Grant y Larsen 1989]. Sinónimos:
* ''Natrialbales'' Gupta ''et al.'' 2015
* ''Haloferacales'' Gupta ''et al.'' 2015


LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/natrialba-magadii Especie ''Natrialba magadii'' (Tindall ''et al.'' 1984) Kamekura ''et al.'' 1997]. Sinónimos: ''Natronobacterium magadii'' Tindall ''et al.'' 1984 – sinónimo homotípico.


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Categoría: Familia de virus
Categoría: Bacteriófago

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